Primates del Antiguo Egipto: La deificación y la importancia de los babuinos y los monos: Parte I

Primates del Antiguo Egipto: La deificación y la importancia de los babuinos y los monos: Parte I

Los antiguos egipcios poblaron su vasto panteón de dioses y diosas con una increíble colección de animales y aves. Desde las criaturas corrientes hasta las exóticas, prácticamente todas las bestias imaginables eran veneradas por las masas. Los monos y los babuinos también fueron muy considerados en varios roles y contextos a lo largo de la historia de Egipto. Como representantes de los dioses y en su papel de mascotas y ayudantes, estos animales eran queridos por la gente. Curiosamente, además de estar entrenado para recoger fruta y ayudar en las tareas mundanas; ¡Los monos también formaron un escuadrón de élite que era la peor pesadilla de todo criminal! La evidencia muestra que los primates vigilaban las calles con sus homólogos humanos, al igual que los compañeros caninos de la policía de hoy.

Una escultura de esteatita de un babuino sentado que representa al dios de la sabiduría, Thoth. Nuevo Reino. Museo de Arte del Condado de Los Ángeles.

Granizando babuinos y monos

Los egipcios opinaban que los seres vivos, tanto grandes como pequeños; emplumados y escamosos, eran los depósitos de poderes mágicos. Dotadas de capacidades especiales, se creía que estas criaturas se comunicaban con los dioses y desempeñaban el papel de intermediarios entre la multitud de deidades y la humanidad. Sin embargo, aunque los animales se consideraban mensajeros sagrados, la población no los adoraba per se. Por el contrario, rindieron homenaje a los atributos invisibles y sobrenaturales de las deidades que creían que se manifestaban en forma animal. Y así, una variedad de bestias y pájaros fueron anunciados en centros de culto dedicados a su adoración en todo el país.

Los lados de este asiento de una estatua grupal están decorados con imágenes de babuinos. En el lado derecho, visto aquí, se muestra al animal sosteniendo un bote cosmético o delineador de ojos kohl. Caliza pintada. XVIII dinastía. Museo Egipcio, El Cairo.

El advenimiento de los babuinos en la religión se remonta a los albores de la civilización egipcia; y una de las primeras deidades predinásticas fue el dios babuino Baba (o Babi) - "Toro de los babuinos" que, se pensaba, devoraba las entrañas de los muertos inmorales. Los ejemplos de representaciones artísticas de monos y babuinos, ya sean esculturas, relieves o pinturas, abundan en todo el país. El arte existente de los períodos del Imperio Antiguo y Nuevo retrata a los primates en diferentes escenarios; y los monos en particular se muestran a menudo participando en actividades humanas que incluyen, entre otras cosas: cosechar higos, tocar instrumentos musicales, bailar e incluso vigilar.

Eso no es todo; Se pueden ver monos en lagares, que ayudan en la producción de cerveza y en el aparejo y la construcción de barcos. "Sin embargo, eruditos como Deiter Kessler creen que no había monos entrenados en el antiguo Egipto, y que la mayoría de esas escenas tienen algún tipo de" función teológica-religiosa ", aunque particularmente en la ostraca del Imperio Nuevo también puede haber un elemento de humor. ”, Señala el erudito egiptológico Jimmy Dunn.

Este relieve del templo mortuorio de Ramsés III muestra al rey adorando junto a los babuinos sagrados. Medinet Habu, necrópolis tebana. (Foto: CC por SA 3.0 / Rémih )

Los egipcios consideraban a los monos más allá de sus payasadas humorísticas; los consideraban como símbolos eróticos vinculados al ciclo de nacimiento, muerte y renacimiento. “Evidentemente, los monos estaban estrechamente vinculados a la sexualidad femenina, probablemente en un nivel menos sutil que el pato o el ganso. El babuino, que en algunos casos se alterna con el mono, tenía el valor fonético “nfr”, una palabra que no siempre se puede traducir por una palabra equivalente en inglés. 'Bueno', 'Hermoso' y similares es la interpretación convencional, pero la palabra también implica algo dinámico, creativo y potente ”, escribe la Dra. Lise Manniche.

A pesar de su apariencia temible y naturaleza impredecible, los babuinos y los monos fueron criados como mascotas, y estos últimos fueron importados de Nubia. La reina tebana Makare, fue enterrada con su mono verde hembra favorita. Esta especie fue deificada como un aspecto del dios primitivo invisible, Atum, particularmente cuando se representa disparando con un arco y una flecha. La evidencia también sugiere que estos primates fueron criados exclusivamente en templos, al igual que muchos otros animales y aves que estaban asociados y eran sagrados para deidades específicas.

Se representan dos hombres atrapando pájaros, mientras que en el registro inferior se muestra a un niño jugando con dos monos. Tumba de Atet, Meidum. Piedra caliza con incrustaciones. 4ta dinastía. Glyptotek, Copenhague.

King's Connect con los Hamadryas

Los expertos opinan que, a diferencia de los babuinos, los monos no fueron adorados en Egipto mientras estaban vivos. El animal fue deificado post mortem después de su momificación, antes de lo cual pasaron sus vidas en santuarios de templos. El entierro ritual de monos en grandes necrópolis dedicadas a ellos y también en los entierros de nobles y reyes era una práctica común.

Los babuinos representados en el arte eran predominantemente los hamadryas (Papio hamadryas), una especie de la familia de los monos del Viejo Mundo. Los babuinos de Hamadryas estaban asociados con Thoth-Khonsu, el dios de la luna con cabeza de ibis que era adorado como el dios de la sabiduría y se le atribuía la creación de jeroglíficos. Thoth también funcionó como escriba de los dioses y jugó un papel importante en los rituales de Afterlife. “En el Templo de Khonsu en Tebas, estatuas de Khonsu en forma de babuino al frente del complejo. En el Período Tardío, sabemos por una tumba de babuinos en Saqqara que el dios Thoth-Khonsu se convirtió en un importante dios del oráculo nocturno, a quien se sometieron peticiones escritas. De esta forma, durante el período griego, se le llamó Metasythmis, que significa "oído que escucha", revela Jimmy Dunn.

Escultura de cuarcita de un babuino hamadryas sentado (c. 1400 aC), que representa al dios Thoth. Museo Británico. (Foto: CC por SA 3.0 / Steven G. Johnson )

Astennu, el asistente de Thoth, fue representado como un hamadryas en su calidad de registrador del resultado de la crucial ceremonia del Pesaje del Corazón; y como uno de los cuatro babuinos hamadryas que protegen el Lago de Fuego en Duat o el inframundo. “La imagen del babuino de Thoth junto a un ojo de wedjat aparece en varitas mágicas ya en el siglo XX antes de Cristo. Dos formas de babuino del dios Khons controlaban Los libros del fin de año. Estos contenían listas de los que estaban destinados a morir y los que vivirían ”, explica la Dra. Geraldine Pinch, egiptóloga.

El escriba Nebmerutef está retratado bajo la atenta mirada del dios Thoth, patrón de la escritura. Está absorto en la lectura de un documento, sentado en el suelo con las piernas cruzadas, el torso ligeramente inclinado hacia adelante y la mano derecha apoyada en el papiro. Sobre él, el babuino consagrado a Thoth está sentado en un pedestal. Museo del Louvre, París.

Durante la ceremonia para renovar el mundo físico y la persona del gobernante, los antepasados ​​individuales fueron deificados ritualmente en forma de babuinos y recibieron ofrendas de culto. La erección de quioscos de madera que contienen babuinos ancestrales en el festival Heb Sed de rejuvenecimiento real puede haberse desarrollado a partir de esta práctica anterior. Una imagen de un babuino que representa al rey Narmer, erigida por un funcionario, sugiere implícitamente la transformación del rey en un babuino, como parte de un festival de rejuvenecimiento. Es interesante notar que el rey fue identificado con un dios babuino conocido como el "Gran Blanco". Algunos estudiosos opinan que el título de este dios se deriva de la melena gris plateada de un hamadryas dominante.

Panel en relieve de piedra caliza que muestra dos babuinos que ofrecen el ojo de wedjat al dios del sol Khepri, que sostiene el signo del inframundo. Período tardío-período ptolemaico. Museo Metropolitano de Arte , Nueva York.

Esencia de asociación divina

Sin embargo, el aspecto más importante de los babuinos era su asociación con Ra, el poderoso dios del sol. De acuerdo con esto, encontramos numerosas representaciones de estos animales adorando al sol con los brazos en alto o sosteniendo un símbolo solar. El babuino, en su aspecto de Hapy, uno de los cuatro hijos del dios con cabeza de halcón Horus, estaba representado en tapones canopos de jarras ya que era el encargado de proteger los pulmones del difunto. Hapy también fue representado en la literatura funeraria protegiendo el trono de Osiris en el Inframundo.

Esta gran estatua de cuarcita de Thoth como babuino fue erigida por el faraón Amenhotep III. Hermópolis / El Ashmunein. (Foto: Tatiana Matveeva / flickr )

Desde el Imperio Nuevo en adelante, las estatuas de babuinos en los templos son más abundantes. Con frecuencia parecen estar en cuclillas sobre una plataforma elevada, a la que a menudo se accede por un tramo de escaleras. Se han encontrado esculturas gigantes de mandriles de cuarcita del reinado de Amenhotep III en Hermópolis, en el Medio Egipto. La era de las momias votivas comenzó durante la dinastía XXVI (ca. 664 a. C.) y en los períodos tardío y grecorromano (332 a. C.-395 d. C.) encontramos enterrados en las necrópolis varios primates, incluidos hamadryas, babuinos (Papio cynocephalus anubis ), monos verdes (Cercopithecus aethiops), monos rojos (Cercopithecus pata) y el mono de Berbería (Macaca sylvanus).

[El autor agradece Merja Attia y Margaret Patterson por conceder permiso para utilizar sus fotografías en esta serie. Se puede acceder a los archivos públicos del Museo Metropolitano de Arte. aquí.]

[Leer la parte 2]


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PAPEL DE LOS VIRUS EN LA EVOLUCIÓN HUMANA
ANUARIO DE ANTROPOLOGÍA FÍSICA 46:14 & # 8211 46 (2003)
& # 169 2003 WILEY-LISS, INC.

Linda M. Van Blerkom
Departamento de Antropología, Drew University, Madison, Nueva Jersey 07940
PALABRAS CLAVE enfermedades infecciosas homínidos paleoepidemiología

El estudio de la genética molecular viral ha producido una considerable cantidad de investigaciones sobre las secuencias y las relaciones filogenéticas de los virus humanos y animales. Una revisión de esta literatura sugiere que los seres humanos se han visto afectados por virus a lo largo de su historia evolutiva, aunque el número y los tipos se han
cambió. Algunos virus muestran evidencia de una relación íntima y cospeciación de larga data con los homínidos, mientras que otros se adquirieron más recientemente de otras especies, incluidos los monos y simios africanos mientras nuestra línea evolucionaba en
ese continente, y animales domésticos y roedores desde el Neolítico. La selección viral para polimorfismos de resistencia específicos es poco probable, pero junto con otros parásitos, los virus probablemente han contribuido a la presión de selección.
manteniendo la diversidad del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) y una fuerte respuesta inmune. También pueden haber jugado un papel en la pérdida en nuestro linaje del ácido N-glicolilneuramínico (Neu5Gc), un receptor de la superficie celular para muchos agentes infecciosos. Los virus compartidos podrían haber afectado la diversidad de especies de homínidos tanto al promover la divergencia como al eliminar poblaciones de huéspedes menos resistentes, mientras que los virus transportados por humanos y otros animales que migran fuera de África pueden haber contribuido a la disminución de otras poblaciones. Las inserciones retrovirales endógenas desde la divergencia entre humanos y chimpancés fueron capaces de afectar directamente la evolución de los homínidos a través de cambios en la expresión y el desarrollo de genes. Yrbk Phys Anthropol
46:14 & # 8211 46, 2003. & # 169 2003 Wiley-Liss, In

Glosario
Estrategia de vida aguda: una estrategia (similar a la selección r) en la que un virus aumenta la aptitud al aumentar su tasa de reproducción (descendencia producida por padre
Generacion). A menudo asociado a enfermedades, es característico de virus con altas tasas de mutación y la capacidad de infectar múltiples especies de huéspedes. La transmisión viral tiende a ser horizontal y depende más de la estructura y densidad de la población del hospedador que de los virus que utilizan una estrategia de vida persistente (Villarreal et al., 2000).
Competencia aparente: El proceso por el cual compartir un enemigo común (un depredador o patógeno) puede conducir a consecuencias similares a las de formas más convencionales de competencia entre especies por la limitación de recursos (Holt y Lawton, 1994).
Coevolución: Cambio evolutivo recíproco en las especies que interactúan (por ejemplo, huésped / parásito, depredador / presa, planta / herbívoro o mutualismo), con cambios en el
dos especies causadas por la presión selectiva mutua.
Copeciación: especiación paralela de dos organismos con una asociación ecológica cercana (por ejemplo, huésped y parásito), de modo que los cladogramas de los dos son congruentes.
Retrovirus endógenos: secuencias de ADN, relacionadas con las de los retrovirus infecciosos, que se integran en los genomas del hospedador y han perdido la capacidad de provocar una infección activa que se cree que son restos de antiguas infecciones de células germinales, han proliferado y evolucionado por retrotransposición.
Umbral de error-catástrofe: el nivel de fidelidad de copia crítica por debajo del cual (es decir, la tasa de sustitución de bases por encima del cual) la información genética viral puede
ya no se mantienen y las secuencias de nucleótidos
se volvería esencialmente aleatorio (Domingo y Holland, 1994).
Captura de genes: Adquisición de genes de novo mediante la recombinación de un genoma viral con el del huésped u otro virus.
Evolución vinculada al hospedador: una forma de cospeciación, en la que virus bien adaptados que viven en un solo hospedador, a través de una asociación antigua con ellos, han divergido y se han especiado junto con sus hospedadores. El aislamiento de las poblaciones de virus y la presión de selección ejercida por el huésped son factores importantes en este proceso, que da como resultado una correlación entre las filogenias del virus y del huésped (Chan et al., 1997).
Hiperenfermedad: una enfermedad extremadamente letal introducida en una región por una especie portadora que no se ve relativamente afectada por ella al mismo tiempo, es capaz de
de infectar una variedad de otras especies con altas tasas de mortalidad y tiene el potencial de causar su extinción (MacPhee y Marx, 1997).
Evolución modular: Adquisición de nuevos genes activos mediante la recombinación de secuencias específicas de ácido nucleico o dominios funcionales dentro de genes comunes en virus.
evolución, con recombinación que se produce tanto entre taxones virales como dentro de ellos.
Competencia mediada por parásitos: una forma de competencia aparente, mediante la cual el hecho de que dos especies compartan un patógeno puede provocar la disminución de la población, incluso la extinción, de uno de los hospedadores, incluso en ausencia de competencia por los recursos (Holt y Pickering, 1985). .

Estrategia de vida persistente: estrategia en la que un virus aumenta la aptitud al aumentar el tiempo de supervivencia de su descendencia, lo que mejora la persistencia en un huésped individual y la probabilidad de transmisión a lo largo del tiempo. Característica de los virus genéticamente estables que muestran cospeciación con sus hospedadores, esta estrategia a menudo se asocia con la transmisión vertical o sexual. Infección latente, con la capacidad de
virus reactivar, es un resultado frecuente (Villarreal et al., 2000).

Cuasiespecies: Una población de virus de variantes genéticas estrechamente relacionadas pero distintas que resultan de un proceso de replicación propenso a errores (típico de los virus de ARN, en
en particular) una población autosostenida de secuencias que se reproducen imperfectamente pero lo suficientemente bien como para retener una identidad colectiva a lo largo del tiempo, pero que también contienen el potencial de producir cepas más virulentas (Eigen, 1993).

Zoonosis: una infección o enfermedad infecciosa que se transmite en condiciones naturales de otros animales vertebrados a los humanos. La mayoría de las zoonosis son infecciones sin salida con poca o ninguna transmisión entre huéspedes humanos.

El estudio de la evolución humana se ha concentrado en los humanos y sus ancestros homínidos 1, sin tanta atención a otros organismos que también evolucionan en los mismos entornos. Pero una población debe interactuar constantemente con estos otros organismos y adaptarse a ellos si quiere sobrevivir y reproducirse. Las especies alimenticias, los depredadores y los agentes de enfermedades infecciosas han jugado un papel en la evolución humana, y entre estos últimos, los virus probablemente fueron particularmente importantes.

Como causas importantes de morbilidad y mortalidad, y en su capacidad de actuar como 'parásitos genéticos moleculares' # 8221 (Luria, 1959), los virus se encuentran en una posición fuerte
para influir en la evolución de sus anfitriones (mayo de 1995 Villarreal, 1999 Balter, 2000). Si bien esto está bien reconocido en los estudios de la evolución de otros organismos (especialmente plantas, por ejemplo, Thompson y Burdon, 1992 Simms, 1996), el impacto de las enfermedades infecciosas en la evolución humana no ha recibido la atención que merece (Swedlund, 2000). Sin embargo, los parásitos virales probablemente han jugado un papel importante en la evolución humana (de Souza Leal y Zanotto, 2000). El propósito de este artículo es revisar el trabajo reciente en la genética molecular de los virus humanos y evaluar hasta qué punto los virus fueron parásitos importantes de los homínidos anteriores (y, por lo tanto, en condiciones de haber afectado la evolución humana antes del Neolítico). También especula sobre los roles que pueden haber desempeñado.

Haldane (1949) fue uno de los primeros en sugerir que la lucha contra las enfermedades infecciosas era un proceso evolutivo importante y describió algunos efectos posibles. Una enfermedad que mata o reduce la fertilidad es probablemente un agente selectivo. Puede ser una ventaja o una desventaja para una especie en competencia con otras, incluso contribuyendo a la extinción.

La mayoría de las especies contienen una considerable diversidad genética en su resistencia a las enfermedades y, teniendo en cuenta la velocidad con la que evolucionan los nuevos patógenos (en general, mucho más rápido que el huésped), lo mejor para el huésped es ser genéticamente diverso y altamente mutable en los loci. preocupado por la resistencia a las enfermedades. En opinión de Haldane (1949), la enfermedad puede incluso favorecer la especiación, al acoplar esta diversidad
y mutabilidad con aislamiento geográfico. Además, los requisitos de transmisión pueden haber contribuido al tamaño y la estructura de la población de acogida y a las características de comportamiento, como la reacción negativa a los olores fecales.

A medida que la comunidad científica se hizo más consciente de la & # 8220 sorprendente diversidad bioquímica & # 8221 (Haldane, 1949, p. 329) en prácticamente todos los animales investigados, los genetistas trataron de explicarla. Las estimaciones de la proporción de loci polimórficos oscilaron entre 20 y # 8211 40% en
vertebrados y alrededor del 30% en humanos (Selander et al., 1970). Algunos sugirieron que las interacciones entre parásitos y huéspedes desempeñaban un papel importante en el mantenimiento de este grado de polimorfismo (Clarke, 1976). Hamilton y col. (1990) sugirió que el
La necesidad de diversidad genética en una & # 8220 carrera armamentista anfitrión-patógeno & # 8221 contribuyó incluso a la evolución de la reproducción sexual. Ahora sabemos que este nivel de polimorfismo (30%) es probablemente una subestimación, basado en un muestreo incompleto de mutaciones raras.
Dada la frecuencia del polimorfismo del ADN (aproximadamente uno de cada 500 nucleótidos), casi todos los genes pueden ser polimórficos (Cavalli-Sforza et al., 1994). Ahora se estima que el genoma humano contiene entre dos y tres millones de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP), y aunque se estima que menos del 1% da como resultado una variación en las proteínas, esto todavía deja suficiente para involucrar a más del 30% de las proteínas. se estima que entre 20.000 y 821130.000 genes humanos (Consorcio Internacional de Secuenciación del Genoma Humano, 2003 Venter et al., 2003).

La presión selectiva impulsada por la enfermedad ahora se considera una razón probable del asombroso grado de polimorfismo en el complejo principal de histocompatibilidad (MHC), que codifica las glicoproteínas de membrana [también conocidas como antígenos leucocitarios humanos
(HLA) en humanos] que juegan un papel importante en el sistema inmunológico al unir fragmentos de origen infeccioso y presentarlos a las células T (Zinkernagel et al., 1985 Howard, 1991). La importancia de mantener esta primera línea de defensa contra patógenos invasores se enfatiza por el descubrimiento de que algunos alelos polimórficos en el sistema MHC son anteriores a la divergencia entre chimpancés y humanos, y se han transmitido a través de cuellos de botella de especiación a través de & # 8220 selección de especies trans & # 8221 ( Takahata, 1990).

Este artículo utiliza la nomenclatura taxonómica tradicional, mediante la cual el término & # 8220hominid & # 8221 se refiere a los humanos y sus parientes bípedos, mientras que los simios y los humanos se incluyen en los hominoides.

PAPEL DE LOS VIRUS EN LA EVOLUCIÓN HUMANA 15 TABLA 1. Familias de virus animales
Familia Descripción Evolución
Adenoviridae Virus de ADN de tamaño mediano que causan enfermedades respiratorias y entéricas
infecciones en aves y mamíferos numerosos subtipos en humanos y otros primates.
Evolucionó junto con los subtipos de animales de sangre caliente que divergieron durante la evolución de
primates (Song et al., 1996).
Los virus de ARN de Arenaviridae, en su mayoría zoonóticos y mantenidos en reservorios de roedores, se propagan a través del contacto con secreciones de roedores infectados, por ejemplo, fiebre de Lassa y linfocitos.
virus de la coriomeningitis. La coevolución a largo plazo con los hospedadores de roedores, los homínidos es poco probable que los hayan encontrado antes de la agricultura y las casas permanentes (Bowen et al., 1997).
Los virus de ARN de Astroviridae con distribución mundial en humanos y otros animales, transmitidos por el agua y los alimentos, son una causa importante de enfermedades diarreicas en los países en desarrollo.
No se sabe mucho sobre estos todavía.
Bunyaviridae Entre los virus de ARN más grandes, estos son zoonóticos y emergen principalmente transmitidos por artrópodos (p. Ej., Fiebre del Valle del Rift, encefalitis de California, fiebre hemorrágica de Crimea-Congo), excepto el hantavirus. Se originó en insectos y coevolucionó con
La filogenia de los hantavirus muestra coevolución con roedores y conmutación de huéspedes (Zhao y Hay, 1997 Vapalahti et al., 1999).
Los virus de ARN de Caliciviridae con distribución mundial en humanos y otros vertebrados son causa común de diarrea en niños transmitidos a través de alimentos y agua contaminados o mariscos crudos. Las secuencias muestran similitudes geográficas que trascienden las relaciones del hospedador y se mueven fácilmente a través de las barreras de especies que se transmiten de un lado a otro entre humanos y animales domesticados (van der Poel et al., 2000).
Coronaviridae Los virus de ARN más grandes, que infectan a humanos, ganado, cerdos, roedores, gatos, perros y pollos, son causa común de resfriados en humanos y una variedad de afecciones en otros animales, principalmente partículas de tipo CV entéricas y respiratorias que se encuentran en las heces de chimpancés adultos. macacos, babuinos y titíes. Deriva y recombinación antigénica
Producir constantemente nuevas cepas, la diseminación entre especies conduce a una evolución episódica (Lai, 1995).
Los virus de ARN de Filoviridae que infectan solo a los vertebrados contienen dos especies (Ébola y Marburg) que causan enfermedades graves y mortales en humanos y otros reservorios de primates desconocidos. Se estima que dos especies divergieron 7 & # 82118 kya, y los subtipos de Ébola se diversificaron 1 & # 82112 kya (Suzuki y Gojobori, 1997).
Flaviviridae RNA virus, incluidos numerosos arbovirus (p. Ej., Fiebre amarilla, dengue, West Nile, encefalitis transmitida por garrapatas), diarrea bovina, cólera porcina y virus similares a la hepatitis C (VHC, GBV-A, -B y -C) GB-virus ampliamente distribuidos en simios.
Los virus transmitidos por mosquitos originarios de África han afectado a los primates durante mucho tiempo. La presencia del VHC a largo plazo también en África, pero infecta solo a los seres humanos. Los virus GB muestran una cospeciación con primates. El VG-C tenía una asociación antigua con los seres humanos (Gaunt et al., 2001 Robertson, 2001).
Hepadnaviridae Los virus de la hepatitis B que se encuentran en primates, roedores del Nuevo Mundo y aves entre los virus más pequeños contienen ADN circular parcialmente bicatenario replicado mediante ARN intermedio y transcriptasa inversa. Puede haber cospeciado con primates.
cepas humanas resultado de la antigua transmisión interespecies en África ahora
encontrado en poblaciones humanas aisladas en ambos hemisferios (Simmonds, 2001).
Herpesviridae Los virus de ADN grande la mayoría de las especies de vertebrados tienen al menos uno.
Tres subfamilias alfa- (herpes simple, varicela), beta- (citomegalovirus) y gammaherpesvirinae (sarcoma de Epstein-Barr, Kaposi y # 8217s). Todos contienen muchas cepas que se encuentran en otros animales, incluidos los primates.
La antigua divergencia de subfamilias con especificidad de tejido adquirida temprano, al menos 200 millones de años han coevolucionado desde entonces en estrecha asociación con hospedadores (McGeoch et al., 2000 McGeoch, 2001).
Orthomyxoviridae In fl uenza subtipos A, B y C Los virus de ARN con genomas segmentados que se reasignan fácilmente, produciendo influenza pandémica A cepas A silvestres, mantenidas en hospedadores aviares, también infectan cerdos, caballos y otros mamíferos subtipos B y C que solo infectan a humanos. El subtipo A parece ser un antiguo parásito de las aves acuáticas. Las cepas del virus aviar están en & # 8220 estasis evolutiva & # 8221 evolución reciente y explosiva en cerdos y seres humanos (Webster, 1997).
Papovaviridae Los virus diseminados y numerosos con ADN circular muy pequeño incluyen papilomavirus que causan lesiones cutáneas o genitales (p. Ej., Verrugas, papiloma genital) y poliomavirus (virus JC y BK, virus simio-40) que infectan células renales altamente específicas de especies de todos los mamíferos, Las especies de aves y reptiles estudiadas hasta ahora portan PV específicas de cada especie, y la mayoría están infectadas por varios tipos de VPH y JC que se encuentran en casi todas las poblaciones humanas.
La diversidad de especies y tipos de papiloma sugiere un parásito bien adaptado íntimamente asociado con los hospedadores durante mucho tiempo y que co-evolucionar con ellos también puede usarse para rastrear migraciones (Ong et al., 1993 Van Ranst et al., 1995). JC es un patógeno humano ubicuo cuyos genotipos divergieron cuando lo hicieron las poblaciones humanas (Hatwell y Sharp, 2000).
Los virus de ARN de Paramyxoviridae que incluyen parain fl uenza, paperas, morbilivirus (p. Ej., Sarampión, moquillo, peste bovina) y muchos otros virus de humanos y otros animales incluyen virus emergentes de transmisión de Nipah y Hendra principalmente por gotitas aerotransportadas. La filogenia del morbilivirus animal coincide con la de las especies hospedadoras, pero los virus humanos probablemente resultaron de la transmisión reciente entre especies de animales domésticos (Norrby et al., 1992). 16 L.M. VAN BLERKOM
Si bien todavía se cree que tal selección positiva ha mantenido muchos linajes alélicos del MHC, el hecho de que los diferentes órdenes de mamíferos compartan polimorfismos del MHC e incluso algunos dentro de los primates (p. Ej., Entre humanos y monos del Nuevo Mundo) puede ser el problema.
resultado de la evolución convergente (Yeager y Hughes, 1999 Kriener et al., 2000).
Los zoólogos reconocen ahora que las enfermedades infecciosas pueden mediar en la "competencia aparente" entre especies y aumentar el peligro de extinción (Hudson y Greenman, 1998 Daszak et al., 2000).
Algunos incluso han sugerido un escenario de & # 8220hiperenfermedad & # 8221, que involucra infecciones transmitidas por humanos migratorios o sus perros, para explicar las extinciones de megafauna del Pleistoceno (MacPhee y Marx, 1997).
Sin embargo, otra forma en que los patógenos pueden afectar la evolución de sus huéspedes es a través de la interacción directa con el ADN del huésped. En virtud de su sencillez y
su necesidad de utilizar maquinaria de replicación y transcripción de la célula huésped, los virus actúan como "parásitos genéticos moleculares" (Luria, 1959) y pueden alterar los genomas del huésped a través de mecanismos como la recombinación, la retrotransposición y la conversión de genes. Mientras dura
Los efectos son más frecuentes en plantas y huéspedes unicelulares, las antiguas infecciones de células germinales por retrovirus han dejado su huella en los genomas humanos y de otros primates (Sverdlov, 2000).
TABLA 1. (Continuación)
Familia Descripción Evolución
Parvoviridae Entre los virus más pequeños y simples conocidos, con monocatenarios
Los genomas de ADN diseminados en muchos huéspedes vertebrados e invertebrados tienden a infectar tejidos que se dividen rápidamente (principalmente fetal, epitelial intestinal y médula ósea).
La evolución viral muy específica de la especie está estrechamente ligada a la del huésped (Shadan y Villarreal, 1993), pero no se sabe mucho sobre los parvovirus humanos.
Picornaviridae Varios géneros de virus de ARN: Aphthovirus (fiebre aftosa), Cardiovirus (encefalomiocarditis), Enterovirus (Coxsackie, echo, polio), Hepatovirus (hepatitis A), Parechovirus y Rhinovirus (resfriados) los últimos cuatro géneros infectan
principalmente humanos, con virus de animales domesticados probablemente derivados de cepas humanas.
Diversos y numerosos virus de los simios provienen todos de primates del Viejo Mundo y son parientes conocidos más cercanos de los enterovirus humanos. Algunos picornavirus pueden haber estado asociados durante mucho tiempo con los humanos (Gromeier et al., 1999).
La subfamilia de vertebrados más grande y compleja del genoma del ADN de Poxviridae incluye un gran número de poxvirus que infectan a muchos animales (p. Ej., Variola, vaccinia, viruela bovina, viruela del simio, viruela del camello, viruela aviar, viruela ovina y caprina, viruela porcina) más el virus del molusco contagioso de los seres humanos. Muchos (p. Ej., Viruela vacuna, viruela del simio) se mantienen en roedores
embalses.
El origen de la variola (viruela) no está claro puede ser el virus homínido antiguo (como el molusco contagioso) que recientemente se volvió más virulento, o puede haber evolucionado más recientemente a partir del virus de los roedores africanos (Fenner et al., 1988 Tucker, 2001).
Reoviridae & # 8220 Virus respiratorio entérico huérfano & # 8221, con genomas de ARN bicatenario ubicuos en la naturaleza, lo que implica tropismo de células amplias, receptor ubicuo infecta a vertebrados (mamíferos, aves, reptiles, peces), invertebrados (insectos, moluscos) y
Las plantas que se encuentran en todos los mamíferos excepto en las ballenas Las variedades humanas incluyen rotavirus, causa común de diarrea severa en todo el mundo, la principal causa de mortalidad en crías
muchas especies incluyen muchos virus emergentes que causan fiebre hemorrágica, encefalitis, fiebre por garrapatas de Colorado. Los miembros de evolución rápida de varios géneros entre la mayoría de los virus de ARN evolutivamente divergentes (Duncan, 1999), la transmisión frecuente entre especies y el reordenamiento del genoma segmentado dan diferentes árboles para diferentes genes y una estrecha relación entre los rotavirus humanos y no humanos (Cunliffe et al.,
1997).
Los virus de ARN de Retroviridae que se reproducen mediante la transcriptasa inversa y un subgrupo intermedio de ADN incluyen lentivirus (p. Ej., VIH, SIV), virus linfotrópicos de células T de primates (PTLV), retrovirus endógenos (ERV) en una amplia variedad de
vertebrados, y puede saltar especies hospedadoras, a veces a través de amplias distancias filogenéticas
Retrovirus de gran antigüedad y elementos retroides encontrados en todos los eucariotas
retrovirus infecciosos que se encuentran solo en vertebrados y pueden haber evolucionado de
retrotransposones tasas de mutación extremadamente rápidas, pero también pueden ser muy
estable (por ejemplo, como provirus integrado) algunos VIS muestran evidencia de cospeciación
con los huéspedes, mientras que otros son el resultado de la transmisión reciente entre especies (VIH-1
de SIVcpz y HIV-2 de SIVsm) HTLV-I y -II igualmente de STLV de macacos y bonobos asiáticos, respectivamente (Holmes, 2001 Salemi et al., 2000).
Rhabdoviridae RNA virus que incluyen el género Lyssavirus (rabia) y el virus de la estomatitis vesicular no existen rabdovirus específicamente humanos, pero la rabia es una de las zoonosis más peligrosas. Una familia muy antigua contiene miembros que infectan a los animales y otros que infectan a las plantas. La rabia aparece derivada de los lissavirus de los murciélagos africanos (Amengual et al., 1997).
Virus de ARN de Togaviridae, en su mayoría transmitidos por mosquitos y del género Alphavirus, incluidos varios virus zoonóticos mantenidos en reservorios de roedores y aves (por ejemplo, encefalitis equina oriental y occidental, virus del bosque de Semliki) también del género Rubivirus
(rubéola), que no se transmite por vectores e infecta solo a los seres humanos. Los insectos evolucionados contienen segmentos de virus vegetales mediante recombinación en insectos.
anfitriones (Lai, 1995). Se desconoce el origen de la rubéola.

Before one can judge the likelihood of any of these processes contributing to human evolution, one must determine whether our hominid ancestors suffered significantly from infections, whether they could have been significant causes of morbidity or
mortality (and thus agents of selection), and what kinds of parasites may have been involved.
The study of human disease history has tended to assume an epidemic disease model and a focus on human ecology and population history, with most infectious diseases considered to have evolved since the increased size and concentration of human populations in the Neolithic (Cockburn, 1967b Burnet and White, 1972 Armelagos and Dewey, 1978). The impact of parasitism before that time was not considered very important, as it appeared to be restricted to chronic latent infections unlikely to cause serious disease and the occasional zoonosis (disease of another animal species). Meanwhile, the influence of disease on human affairs since the Neolithic was
acknowledged to have been considerable (McNeill, 1976). Humans were assumed to have had few viral diseases before the Neolithic (Burnet and White, 1972), but studies of antibodies in isolated South American tribes suggested that small isolated groups had their share of infections (Neel et al., 1964, 1968 Black, 1975), and Cockburn (1967a) recognized the presence of many viruses in wild primates and thus, probably, in our ancestors. Perhaps infectious agents, and viruses in particular, were
more important than we thought.
Recent advances in molecular virology have provided a gold mine of information about the evolutionary history of the most important human viruses, and this allows one to decipher when they might have entered our line (Zimmer, 2001). Deep phylogenetic branches, high genetic diversity, global distributions, and trees showing cospeciation with primate hosts all suggest ancient association of many viruses with humans, while close relationships with viruses infecting other species (especially
rodents and domesticates) suggest more recent acquisition of others. The ease with which our species acquires emerging infections from other primates points to the importance of these zoonoses as a source of human disease, both now and in the past.
When mapping the evolutionary relationships of human and animal viruses, one obtains a different picture depending on whether the viruses in question are DNA-based, RNA-based, or replicated using reverse transcriptase, so these types are discussed
separately.


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